PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(05)00142-9 10.1016/j.crpv.2005.11.003 Research article Paléontologie humaine et Préhistoire Les premiers Hominidés/The first Hominids Bipédie et climat de Lumley H. Midant-Reynes B. Senut Brigitte bsenut@mnhn.fr Département « Histoire de la Terre », Muséum national d'histoire naturelle, USM 0203, UMR 5143 CNRS, case postale 38, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France 5 1-2 S1631-0683(06)X0028-3 CLIMATS-CULTURES-SOCIETES aux temps préhistoriques, de l'apparition des Hominidés jusqu'au Néolothique CLIMATES-CULTURES-SOCIETIES during Prehistoric times, since Hominid advent up to the Neolithic 89 98 © 2005 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2005 Académie des sciences Full (PDF)

Dans l'évolution des hominoïdes, la bipédie est considérée comme un caractère-clé des hominidés. Les plus anciennes traces de bipédie avérée sont connues chez Orrorin tugenensis, du Miocène supérieur kenyan, par deux fémurs. Les bipédies supposées d'Ardipithecus et Sahelanthropus ne sont pas établies actuellement, devant le peu d'éléments disponibles. En outre, si on a longtemps considéré qu'elle avait émergé dans un milieu sec de savane, la bipédie apparaît aujourd'hui associée à des milieux forestiers dans ses premières représentations, comme le prouvent les faunes et les flores de la formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma). .

Bipedalism and climate. In the study of human evolution, bipedalism is considered to be a distinctive trait of the family Hominidae. The oldest evidence of bipedalism is found in the two preserved femurs of Orrorin tugenensis, from the Upper Miocene from Kenya. Claims of bipedalism in Ardipithecus and Sahelanthropus have to be re-evaluated because of insufficient evidence. It has been widely accepted that hominids (and thus bipedalism) emerged in a savannah environment. However, it is now clear that the earliest bipeds are associated with forested environments as proved by the flora and the fauna of the Lukeino Formation (Kenya, 6 Ma). .

 Bipédie, Environnements miocènes, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus, Ardipithecus Bipedalism, Miocene environments, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus, Ardipithecus miscellaneous Rédigé à l'invitation du Comité éditorial Abridged English version

In the study of hominoid evolution, bipedalism is considered to be a distinctive trait of the family Hominidae (restricted to extant humans and their close bipedal fossil relatives), despite the fact that some scholars consider that it is too difficult to define a family on the basis of locomotor repertoire [86,91]. However, the study of locomotion makes no sense unless it is carried out in an environmental context. Ever since Darwin, we have lived with the myth that the earliest humans emerged in a savannah environment, but today this has to be reconsidered.

Among living primates, bipedalism is frequent, but humans are the only ones that can move on two legs for long distances and for extended periods of time. This difference is reflected in the skeletal characters of extant humans, often being defined in comparison with chimpanzees. While a suite of features linked to femoral, pelvic or sacral morphology appears to be soundly based, others are questionable: this is the case with the position of the foramen magnum [1,2,8,9,13–15,52,54] or femoral platymeria [21,85], for instance. Moreover, in the majority of works, the chimpanzee is considered a priori to be primitive; yet, viewed from the perspective of Miocene apes, the living chimpanzees appear to be extremely evolved, notably in its peculiar locomotion, and therefore a 'chimpanzee' model cannot be taken to represent the 'ancestral' condition from which human bipedalism emerged [49,92,93]. Several hypotheses have been proposed to explain the origins of bipedalism, but most of them utilise a modern animal as a good locomotor prototype [7,27,31]. However, it appears crucial to examine the Miocene apes. This is because other forms of bipedalism existed in the past, of which the most debated concerns Oreopithecus bambolii, discovered in Late Miocene lignites of Tuscany [28,29,50,55,59,74,76] and which was recently demonstrated to be bipedal [34,47]. For the pedal features, these authors showed that this Miocene ape could move bipedally when on the ground, but with stabilisation morphology that differed from those of humans and australopithecines. Oreopithecus lived in an island environment where the absence of large predators and limited trophic resources played an important role in the evolution of mammals [34].

Plio-Pleistocene hominids

With the discovery of relatively complete skeletons of Plio-Pleistocene hominids, such as that of Australopithecus antiquus (= afarensis pro parte) (about 3,2 Ma [30]) or that of Australopithecus africanus in South Africa [5], it appears that ancient hominids, even though bipedal, were still largely dependent on trees, and were likely adapted for climbing [57,58,68,77–79]. This was later confirmed by in vivo experiments [19,32,33,70,72,73,79–81]. Climbing was probably part of the behaviour in early hominids [12,69,71,75]. Studies of African Plio-Pleistocene faunas and floras show that the ancestral environments were probably not arid, but were well-wooded, as in wooded savannah or upland forest (notably for the Hadar material) [3,4,10,11,18]. A wooded environment is therefore not incompatible with bipedalism.

 Miocene apes

Of the abundant remains of Miocene apes available, none of them was a permanent biped. It is certain that these hominoids could practice occasional bipedalism in varying degrees and ways, but the morphology of their bones is radically different from that of Plio-Pleistocene and extant hominids. Thus, the best-preserved skeletons from the Early Miocene, such as that of Proconsul, suggest a quadrupedal, arboreal animal, of which the forelimbs and hindlimbs were almost the same length [60,62,83–85]. Bones of the large Early Miocene Ugandan ape, Ugandapithecus, suggest a type of climbing [21] that was carried out in a dry to humid forest.

For the Middle Miocene, the semi-terrestriality of Kenyapithecus was demonstrated by several authors [37,59] with perhaps a small degree of knuckle-walking [37]. However, vertical climbing was present [36], at least in Kenyapithecus africanus. The semi-terrestriality of Kenyapithecus is understandable as the environment was opening up as the climate became more arid: fewer trees, more time spent on the ground with modification of the diet towards more durable items for which thickening of the cheek tooth enamel occurred. In Nacholapithecus, several features close to those of Proconsul suggest a quadrupedal arboreal animal that frequently practiced climbing, but without suspension, with the forelimbs much longer then the hindlimbs. This robust primate [39] possessed a reinforced shoulder joint [63]. Its environment was forested, but not dense. The common point about these apes is their capacity to climb which would represent a sort of pre-adaptation to bipedalism when the animal came to the ground [19,53,58,64,70,75].

 Putative Late Miocene hominids

In strata aged ca 6 Ma, several genera of hominoids have been recorded: Ardipithecus kadabba [22], Orrorin tugenensis [42,51,67], Sahelanthropus tchadensis [6,7,82] and a gorilline form [43,66]. The only one known to present clear bipedal features is Orrorin [20,44,67] of which the femur shows elongation of the femoral neck, flattening of the neck, anterior orientation of the head, an obturator externus groove, a weakly marked femoral tubercle, and the distribution of cortical mass in the femoral neck (as described for bipeds by Ohman et al. [41]), and an elongated femur [40]. The environment was thickly vegetated, with forests, as shown by tragulids, colobine monkeys and arboreal civets [46]. In the case of Ardipithecus, bipedality was suggested on the basis of pedal phalanges [22,23,56,87,88] that resembled that of australopithecines from Hadar [35], which are bipedal. In particular, the proximal joint surface is dorsally canted. However, the curvature of the bone indicates that the animal was arboreal [75] and a dorsally canted proximal joint has also been described in Sivapithecus [48]. The two isolated fossils are a poor basis from which to conclude bipedalism. The faunal and sedimentological studies suggest wooded environments [24,89]. Finally, in Sahelanthropus, the claimed bipedalism [6] merits re-evaluation, because it was based on the position of the foramen magnum [1,2,9,52,54,90]. The environment was reported to be a type of mosaic with a vegetated perilacustrine belt between lake and desert [7,82].

During the Neogene, several global climatic changes occurred and each of them can be correlated with changes in the faunas and floras. But tectonics also played a local role in Eastern Africa, as evidenced by the changes in the Western Rift [10,16,26,45,65].

 Conclusion

Following the results of fieldwork in several regions of Africa, the evolutionary myths linking the origins of bipedalism to open savannah environment can no longer be maintained. Permanent bipedalism probably had its origins in the adaptations for locomotion in a mixture of arboreal and terrestrial environments. The earliest bipeds required trees for food and to escape from predators. The tree-filled environment was therefore obligatory in our evolution, reaching back to at least 20 Ma [38,60–62,64]. In this context, it is not incoherent to find the earliest stages of bipedalism associated with climbing, the most ancient evidence combining the two being Orrorin tugenensis, aged 6 Ma. Variation in altitude, latitude and tectonics have also played a role and led to a diversity of environments, and ultimately to a diversity of hominoids (including earliest hominids [25,61]) and locomotor types. Our history since the onset of the Miocene is thus perfectly integrated with the palaeoenvironment, to changes within it and thus to climatic change. It is only by examining these variations that we can better understand the emergence and diversity of hominid species [43], their environments and thus the history of our origins.

 Introduction

Dans l'étude de l'évolution des hominoïdes, la bipédie est considérée comme un trait distinctif de la famille des Hominidés (restreinte ici aux hommes actuels et à leurs proches parents fossiles bipèdes). Toutefois, son étude n'a de sens que si elle est intégrée dans un contexte environnemental. Si nous vivons depuis Darwin avec l'idée que les premiers Hominidés ont émergé avec la sécheresse dans un milieu de savane, les données récentes remettent en cause ce scénario.

 Des caractères discutés

Au sein des primates modernes, la bipédie est très répandue, mais l'homme est le seul à pouvoir se déplacer sur ses deux pattes de derrière sur de longues distances et pendant longtemps. Cette différence se reflète dans les caractères du squelette humain actuel, définis le plus souvent par comparaison avec les chimpanzés. Certains auteurs ne veulent, cependant, plus considérer la bipédie comme une caractéristique des hominidés, sous prétexte que celle-ci est largement répandue ([86] and [91], par exemple), mais ils font une confusion entre bipédie de posture et bipédie de locomotion. Même si le chimpanzé ou encore mieux le bonobo peuvent se déplacer occasionnellement sur deux pattes, la morphologie de leur fémur n'est pas une morphologie humaine : elle reste celle d'un grand singe et ne montre aucune modification liée à la bipédie permanente. Il faut distinguer la bipédie humaine actuelle permanente des bipédies non humaines basées sur des caractères différents ou des bipédies humaines primitives, qui présentent les mêmes contraintes osseuses lors de la marche terrestre sur les deux pattes arrière.

Si toute une série de caractères liés à la morphologie fémorale, pelvienne ou sacrale sont reconnus, certains semblent plus discutés : c'est le cas de la position du foramen magnum ou de la platymérie fémorale, par exemple.

 Position du foramen magnum

Depuis près de 80 ans, à la suite de Dart [13], la position du foramen magnum a été utilisée pour prouver la présence de bipédie chez un individu fossile. Le Gros Clark [8] utilisait la position antérieure des condyles occipitaux pour confirmer la nature humaine des Australopithèques et proposait un indice de « position condylienne ». Mais il note plus tard [9]: « It has been assumed that the condylar-position index by itself is always correlated with the degree of postural erectness. The fallacy of this assumption is exposed by the fact that the index varies quite considerably even in modern H. sapiens ». Les études génériques, spécifiques et/ou populationnelles de ce caractère restaient limitées avant les années 1960 et la variabilité du caractère a été signalée par Schultz [54]. Mais, depuis cette date, on a mis en évidence le fait que la position du foramen n'est pas liée exclusivement à la bipédie, mais qu'elle pourrait résulter aussi d'un accroissement en taille du cerveau [1] and [2]. Quant à sa position par rapport aux foramens crâniens, plusieurs auteurs ont démontré que cette position variait [14] and [15]. Ainsi, on a utilisé la ligne bicarotidienne comme référence de contact avec le bord antérieur du trou occipital. Lorsque les deux lignes se recouvrent, la morphologie est humaine. Si la ligne bicarotidienne est bien antérieure, on se trouve en présence d'un individu plutôt quadrupède. Or, certains australopithèques montrent une position de la ligne bicarotidienne postérieure au bord antérieur du trou occipital. Toutefois, dans un travail récent, Schaeffer [52] montre la difficulté de séparer, sur ce critère, des individus isolés, car il y a un fort recouvrement des données humaines et simiennes.

 Platymérie fémorale

L'aplatissement de la diaphyse est un caractère classiquement cité pour confirmer la bipédie chez les Hominidés ; or, il est aussi présent chez les grands singes miocènes (Ugandapithecus, ou Proconsul nyanzae, par exemple [21] and [85]). Sa signification n'est donc pas claire.

 D'autres bipédies ?

L'homme actuel, tout comme le chimpanzé, sont deux êtres biologiques très dérivés pour leur mode de locomotion et donc très différents : l'un dans la voie d'une bipédie permanente particulière et l'autre vers le knuckle-walking. Toutefois, de nombreux auteurs considèrent, a priori, le chimpanzé comme primitif ; or, à la vue des modèles locomoteurs présents chez les grands singes du Miocène, le chimpanzé actuel apparaît au contraire extrêmement évolué, notamment dans sa marche particulière. Le modèle actuel « chimpanzé » ne peut donc pas être pris comme modèle « ancêtre » de la bipédie humaine. Et cependant, il a été très largement médiatiquement reconnu à la suite des travaux de biologie moléculaire [49] et anatomiques [92], qui ont même favorisé, à une époque, le chimpanzé nain comme prototype de l'ancêtre dans des études comparatives de son squelette avec celui des Australopithèques de Hadar [93].

Pour comprendre l'évolution de la bipédie, il est fondamental de prendre en compte les grands singes miocènes. La diversité de leurs locomotions est plus forte que celle des actuels. Ainsi, d'autres bipédies ont existé dans le passé, dont la plus discutée est certainement celle d'Oreopithecus bambolii découvert dans des lignites du Miocène supérieur de Toscane [28]. Plusieurs auteurs ont signalé des caractères liés à la vie arboricole chez ce grand singe [29], [50], [55], [59], [74] and [76], alors que d'autres ont mis l'accent sur ceux liés à la marche en station verticale [29] and [74]. Köhler et Moya-Sola [34] ont montré, notamment sur les caractères du pied, qu'Oreopithecus bambolii pouvait se déplacer de manière bipède au sol, mais différemment de l'homme et des Australopithèques. En outre, l'étude des trabécules osseux du bassin suggèrerait un support vertical du corps [47]. Toutefois, ces caractères ne l'empêchaient pas de se déplacer dans les arbres. Oreopithecus vivait dans un milieu insulaire, où l'absence de grands prédateurs et la limitation des ressources trophiques jouaient un rôle important dans l'évolution des mammifères [34]. Sa morphologie locomotrice particulière pourrait avoir été directement liée à sa vie dans ce milieu.

 Origines de la bipédie

De nombreuses théories ont été proposées pour expliquer l'origine de la bipédie chez les hominidés (voir [78] pour une revue) : origine dans la suspension, la brachiation, le knuckle-walking, ou bien redressement, comme chez le babouin, qui se déplace de buisson en buisson pour se nourrir de baies [31], ou bien encore comme chez l'enfant, qui se relève pour marcher [17] and [27]. Dans ce dernier cas, les proportions corporelles sont différentes puisque, dès son plus jeune âge, le bébé humain a déjà des membres inférieurs plus longs que les supérieurs et à l'inverse, le bébé chimpanzé à des membres antérieurs plus longs que les postérieurs. La plupart des modèles envisagés sont tous très spécialisés et, au lieu de comprendre l'émergence des complexes anatomiques à partir des données fossiles, on a tenté de calquer des schémas actuels sur les fossiles. C'est dans ce contexte que la bipédie des Australopithèques a été étudiée ; la locomotion des grands singes miocènes n'était pas considérée, ou de manière anecdotique. Or, comprendre l'émergence des caractères anatomiques est primordial pour mieux saisir l'évolution des complexes locomoteurs (voir [12]).

 Les hominidés plio-pléistocènes

L'étude de squelettes relativement complets d'Hominidés plio-pléistocènes, comme celui d'Australopithecus antiquus (= afarensis pro parte) [30] vieux de 3,2 Ma environ, ou celui d'Australopithecus africanus, en Afrique du Sud [5], révèle que ces hominidés, bien que bipèdes, étaient probablement adaptés au grimper [57], [68], [77], [78] and [79]. Ceci est confirmé par les travaux effectués in vivo [19], [32], [33], [70], [72], [73], [79], [80] and [81], qui ont montré, notamment, que certains fessiers sont activés lors de la marche ou du grimper. Le grimper, puis ultérieurement ce que l'on a dénommé le grimper vertical, devenait un mode de locomotion plausible pour des ancêtres de l'homme ([58], [71] and [75] et revue dans [69]).

Parallèlement, les travaux pluridisciplinaires sur les faunes et les flores du Plio-Pléistocène africain se développant [18], il apparaissait que les milieux ancestraux n'étaient probablement pas secs, voire arides, mais plus boisés et on parlait de savane arborée ou boisée ou de fourrés d'altitude (notamment pour les hominidés de Hadar) [3], [4], [10], [11] and [18]. Un milieu boisé n'était donc pas incompatible avec la présence d'êtres bipèdes.

 Les grands singes miocènes

Sur les dizaines de restes de grands singes miocènes connus, aucun n'était bipède permanent. Même si ces hominoïdes ont pu se déplacer occasionnellement de manière bipède, la morphologie de leurs os est différente de celle des hominidés plio-pléistocènes et des hommes actuels, et ressemble plus à celle des platyrrhiniens ou des catarrhiniens arboricoles modernes. Ainsi, au Miocène inférieur, Proconsul nyanzae et P. heseloni, aux membres presque de même taille, auraient été quadrupèdes arboricoles [60], [62], [83], [84] and [85], Ugandapithecus aurait pratiqué une forme de grimper [21] and [61]. Pour les hominoïdes du Miocène moyen, la semi-terrestrialité de Kenyapithecus a été signalée [37] and [59] et, à partir des très riches collections de Maboko (Kenya), il a été suggéré que l'espèce Kenyapithecus africanus a pu pratiquer le knuckle-walking [37] et une forme de grimper vertical [36]. La semi-terrestrialité de Kenyapithecus se comprend aisément dans un milieu qui s'asséchait : moins d'arbres, vie plus fréquente au sol, avec modification de l'alimentation, à base de nourritures probablement plus dures, d'où l'épaississement de l'émail dentaire. Nacholapithecus est connu par un squelette complet, dont les caractères, proches de ceux de Proconsul, suggèrent un animal quadrupède arboricole, qui pratiquait le grimper sans suspension fréquente. Cependant, ses proportions corporelles en sont très différentes : membres supérieurs longs par rapport aux inférieurs. C'est un animal robuste [39], à la ceinture scapulaire renforcée [63]. Son environnement était plutôt forestier, mais pas de forêt dense ; les arbres étaient probablement relativement espacés les uns des autres.

Le point commun à tous ces grands singes est probablement leur capacité à grimper, probablement retenue chez les hominidés plio-pléistocènes. Le grimper aurait été une sorte de pré-adaptation à la vie bipède [19], [53], [58], [64], [70] and [75]. En effet, si le tronc est déjà redressé chez nombre de grands singes du Miocène inférieur et moyen, on peut penser qu'avec l'assèchement progressif, les animaux sont venus de plus en plus fréquemment au sol, où deux options s'offraient à eux : ils se mettaient, ou bien à quatre pattes, ou bien sur deux pattes. Or, si le tronc est déjà redressé, il est probablement plus économique de se poser sur ses deux pattes de derrière. Le milieu forestier a donc pu favoriser le développement du grimper chez des grands singes de taille moyenne.

 Les possibles hominidés miocènes

Depuis la fin des années 2000, les découvertes se succèdent dans des terrains africains du Pliocène inférieur et Miocène supérieur : au Kenya, la mise au jour des restes d'Orrorin tugenensis (5,7 à 6,1 Ma [42], [51] and [67]) et d'une forme de Gorillinae [43] and [66], en Éthiopie, celle d'Ardipithecus ramidus kadabba (5,6 à 5,8 Ma [22]) et, au Tchad, celle de Sahelanthropus tchadensis à Toros Menalla (6 à 7 Ma [6], [7] and [82]). Depuis leurs publications en 2001 et 2002, de nouveaux matériels sont venus compléter les différents hypodigmes.

 Orrorin tugenensis

C'est le plus ancien hominidé à montrer des caractères de bipédie de type humain dans ses fémurs [20], [41], [44] and [67] (Fig. 1) : allongement du col fémoral, aplatissement du col, orientation de la tête fémorale, faible dépression de la cavité, tubercule fémoral peu marqué, présence d'une gouttière pour le muscle obturateur externe, répartition des masses corticales dans le col fémoral. En outre, pour la première fois, chez un hominoïde miocène, le fémur montre une tendance à l'allongement [40] et ses proportions (1,5 fois celles de Lucy) permettent d'estimer une stature entre 1,37 et 1,45 m. Orrorin tugenensis était une espèce au moins aussi grande qu'Australopithecus africanus, d'Afrique australe.

La faune de la formation de Lukeino, comprenant des chevrotains d'eau, des civettes des palmiers, des chauve-souris frugivores, de très nombreux colobes et des impalas, suggère un milieu plutôt boisé et humide [42] and [46]. La présence de la forêt est confirmée par des restes végétaux très bien conservés dans des diatomites. En particulier, les feuilles pas encore déterminées avec précision présentent des tailles importantes, de l'ordre de la dizaine de centimètres et des pointes d'égoutture très nettes (Fig. 2). Elles sont aussi très diversifiées avec près d'une quinzaine de types identifiables. Enfin, le milieu chaud et humide est suggéré par les dépôts importants de paléosols rubéfiés dans les niveaux supérieurs de la formation de Lukeino. Les premiers bipèdes n'étaient donc pas associés à des milieux secs.

 Ardipithecus ramidus <italic>et</italic> Ardipithecus kadabba

Si, dans leur premier travail [87] and [88], les inventeurs du genre ont émis l'hypothèse qu'Ardipithecus ramidus d'Aramis (4,4 Ma) était bipède, aucune description détaillée ne permet aujourd'hui d'avaliser cette affirmation. Quand la sous-espèce kadabba fut créée, en 2001 [22] – elle fut élevée au rang d'espèce en 2004 [23] –, la bipédie de ses représentants fut basée exclusivement sur les ressemblances d'une phalange de pied provenant de Amba (un site vieux de 5,2 Ma) avec celle de AL 333.71 de Hadar [35]. Proche en taille de cette dernière, elle présente une forte courbure plantaire, similaire à celle des grands singes, et une orientation dorsale de l'articulation proximale, similaire à celle des hominidés ultérieurs. C'est sur ces caractères qu'il fut suggéré que la morphologie de la phalange est « consistante avec une forme primitive de bipédie » [22]. Or, Rose [48] a montré que l'orientation de la surface articulaire proximale observée sur le spécimen éthiopien est également présente chez Sivapithecus. En outre, plusieurs auteurs ont suggéré que la morphologie courbe des phalanges était liée à la vie arboricole et, en particulier, au grimper [75]. Même si Australopithecus afarensis (= antiquus) était bipède, ce n'est pas sur la seule phalange du pied que sa locomotion a été envisagée ; il est difficile d'affirmer la bipédie d'Ardipithecus kadabba sur ce seul élément. En 2005, de nouveaux restes de l'espèce ramidus, datés de 4,51 à 4,32 Ma, étaient décrits dans le Kada Gona [56]. Dans le matériel, un fragment (1/3 proximal) d'une autre phalange de pied était signalé ; il présente la même orientation dorsale de la surface articulaire que les auteurs admettent comme diagnostique de la bipédie. Toutefois, cette pièce n'est pas figurée et, pour les mêmes raisons que précédemment, il me semble que la prudence est de mise : la bipédie d'Ardipithecus demande à être confirmée par l'analyse des autres restes postcrâniens et/ou la découverte d'autres éléments.

Les dépôts sédimentaires, lacustres, fluviatiles et phréatomagmatiques dans lesquels furent trouvés les restes d'Ardipithecus indiquent des milieux de dépôts plus humides que les actuels [24] and [89]. Les vertébrés fossiles suggèrent une prédominance d'habitats humides, forestiers et de pays boisés ; parmi eux, les Reduncini, nombreux, témoignent de la présence d'un pays boisé assez ouvert ou de prairie boisée autour d'un lac.

 Sahelanthropus tchadensis

Chez l'hominoïde tchadien, la bipédie est basée sur la position antérieure du trou occipital [6]. Or, ce caractère, pris isolément, n'a pas de valeur ; il doit être associé aux autres caractères du squelette [1], [2], [9], [52], [54] and [90]. En effet, comme nous l'avons précisé plus haut, si la position du foramen est globalement plus avancée vers l'avant chez les hominidés en comparaison de Pan et Gorilla, elle apparaît aussi comme un caractère variable chez les hominidés plio-pléistocènes, et l'étude d'un échantillon important d'hommes et de chimpanzés montre un recouvrement des données. Chez les primates modernes, comme on l'a signalé plus haut, il apparaît que la position du foramen est variable et en partie liée au développement des masses cérébrales, et pas exclusivement au comportement locomoteur. Pour prouver la bipédie chez Sahelanthropus, il est fondamental de trouver des articulations du membre inférieur.

Les contextes sédimentologiques et paléontologiques suggèrent un environnement comparable à celui de l'actuel Okavango : mosaïque de fleuve–lac, forêts–galeries avec îlots forestiers associés à des savanes, des prairies herbeuses allant jusqu'à désert [7] and [82].

 L'environnement précurseur : savane ou forêt ?

L'établissement des environnements est lié aux variations climatiques, qui peuvent être globales ou locales. Au cours du Néogène, les modifications des calottes glaciaires antarctique et arctique vont engendrer des changements dans les répartitions des faunes et des flores. Au Miocène moyen, la calotte antarctique atteignant la taille d'un continent, les circulations océaniques et atmosphériques vont se trouver modifiées, les ceintures éco-climatiques vont être repoussées vers le nord et nos ancêtres grands singes vont passer en Eurasie. L'Afrique orientale va être globalement un peu plus sèche qu'au Miocène inférieur, mais avec toutes les variations liées à l'altitude, la présence de lacs et de fleuves. Au Miocène supérieur, la calotte glaciaire arctique devient, elle aussi, assez importante pour engendrer le retour des ceintures climatiques vers le sud, aux positions qu'elles occupent encore aujourd'hui. À ce phénomène global va se superposer un phénomène local : la formation du rift est-africain. Les travaux menés dans le rift occidental ougandais, dans des niveaux dont l'âge s'échelonne entre 13 Ma et l'Actuel, ont permis de mettre en évidence trois phénomènes écologiques majeurs [45]. Vers 13 Ma, les dépôts d'évaporites, renfermant des cristaux de gypse de grande taille, suggèrent un environnement aride, ce que confirme la présence au Congo, à la même époque, de dépôts de sables éoliens épais de 200 m [26]. Le rift occidental n'existe pas encore, seul le rift oriental est formé et fonctionne comme une barrière de pluies locales. Vers 8 Ma environ, il y a réactivation de la tectonique, et dans le rift occidental en formation s'établissent des conditions humides, proches de celles que l'on rencontre aujourd'hui au Nord Kasai au Congo [16]. Elles sont établies par les associations végétales et animales, ainsi que par l'étude des sédiments [45] and [65]. Ces conditions perdurent jusqu'au Pliocène supérieur où, en raison de l'activité tectonique et l'émergence des monts Ruwenzori, on observe un assèchement marqué, à l'est des grands lacs. Si les conditions restent très humides dans l'Ouest ougandais aux alentours de 6–4 Ma, elles le sont beaucoup plus qu'au Kenya ou en Éthiopie. Cette différence est probablement liée à l'élévation des épaulements du rift. C'est dans ce contexte que l'on trouve les hominidés est-africains les plus anciens. Vers 2 à 2,5 Ma environ, on constate un assèchement encore plus marqué en Afrique orientale, et la bipédie sera dans notre lignée libérée du milieu arboré. C'est également à cette époque qu'apparaissent les Australopithèques robustes, dont les caractères anatomiques, très souvent rapprochés de ceux de l'homme, pourraient être liés à une adaptation secondaire obligatoire à la bipédie, probablement en liaison avec la raréfaction des arbres et en raison de leur poids, qui devient beaucoup plus important.

 Conclusions

Les mythes évolutifs liant sans ambiguïté l'origine de la bipédie à un milieu de savane sèche ne peuvent plus être retenus aujourd'hui devant l'accumulation des données africaines. La bipédie permanente tire probablement ses origines d'adaptations mixtes arboricoles et terrestres. Les premiers bipèdes avaient besoin des arbres pour se nourrir et/ou échapper à leurs prédateurs. Le milieu arboré a donc été un passage obligatoire de notre évolution et ce, depuis au moins 20 Ma [38], [60], [61], [62] and [64]. Dans ce contexte, il n'est pas incohérent de trouver les premières formes de bipédie associées au grimper arboricole, dont la plus ancienne avérée aujourd'hui est connue chez Orrorin tugenensis, vieux de 6 Ma. Il ne faut pas non plus oublier que les variations altitudinale, latitudinale ainsi que la tectonique locale jouent un rôle non négligeable, qui a engendré la diversité des milieux et donc celle des modes locomoteurs des primates qui y vivaient, et peut-être celle des premiers hominidés [25] and [61]. Les hominoïdes actuels ne représentent qu'une infime partie d'une grande diversité présente au Miocène et leur mode de locomotion est beaucoup moins diversifié que ceux de leurs ancêtres miocènes. C'est la raison pour laquelle le fait d'utiliser seulement les grands singes actuels dans les comparaisons pour comprendre les locomotions ancestrales, est réducteur [43]. Depuis le début du Miocène, notre histoire est parfaitement intégrée au paléoenvironnement, à ses changements et à ceux du climat. Ce n'est qu'en étudiant les variations de ce dernier que l'on pourra mieux intégrer et comprendre l'émergence et la diversité des espèces d'hominidés et des milieux, donc l'histoire de nos origines.

 Remerciements

Je remercie les organisateurs de m'avoir invitée au Colloque inter-académique « Climats, cultures et sociétés aux temps préhistoriques, de l'apparition des Hominidés jusqu'au Néolithique». J'exprime également toute ma gratitude aux collègues et amis des missions de l'Uganda Palaeontology Expedition, de la Kenya Palaeontology Expedition, du Community Museums of Kenya, de l'Uganda Museums à Kampala et de l'Uganda Geological Survey pour les échanges nombreux et fructueux. M. Pickford a, en outre, accepté de revoir le texte anglais. Ces travaux ont bénéficié de l'aide des ambassades de France à Kampala et à Nairobi, et ont été financés par des crédits du ministère des Affaires étrangères (sous-direction des Sciences sociales et de l'Archéologie), du CNRS (UMR 5143, UPR 2147, GDR 983, PICS 1048), du Collège de France et du Muséum national d'histoire naturelle.

 Aiello L. Dean C. An introduction to human evolutionary anatomy 1990 Academic Press London (596 p) Biegert J. The evaluation of characters of the skull, hands and feet for primate taxonomy Washburn S.L. Classification and Human Evolution 1963 Aldine Chicago, IL, USA 116–145 Bonnefille R. Vincens A. Apport de la palynologie à l'environnement des Hominidés d'Afrique orientale Colloque Fondation Singer-Polignac, L'environnement des Hominidés plio-pléistocènes 1985 Masson Paris 237–278 Bonnefille R. Vincens A. Buchet G. Palynology, stratigraphy and palaeoenvironment of a Pliocene hominid site (2.9–3.3 Myr) at Hadar, Ethiopia Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 60 1987 249–281 Broom R. Robinson J.T. Schepers G.W.H. Sterkfontein Ape-man Plesianthropus transvaalensis Transvaal Mus. Mem. 4 1950 117 Brunet M. Guy F. Pilbeam D. Mackaye H. Likius A. Ahounta D. Beauvilain A. Blondel C. Bocherens H. Boisserie J.-R. de Bonis L. Coppens Y. Dejax J. Denys C. Duringer P. Eisenmann V. Fanone G. Fronty P. Geraads D. Lehmann T. Lihoreau F. Louchar A. Mahamat A. Merceron G. Mouchelin G. Otero O. Campomanes P. Ponce De Leon M. Rage J.-C. Sapanet M. A new hominid from the Upper Miocene of Chad Central Africa, Nature 418 2002 145–151 Brunet M. Guy F. Boisserie J.-R. Djimdoumalbaye A. Lehmann T. Lihoreau F. Louchart A. Schuster M. Tafforeau P. Likius A. Mackaye H.T. Blondel C. Bocherens H. de Bonis L. Coppens Y. Denys C. Duringer P. Eisenmann V. Flisch A. Geraads D. Lopez-Martinez N. Otero O. Campomanes P. Pilbeam D. Ponce de Leon M. Vignaud P. Viriot L. Zollikofer C. «Toumaï », Miocène supérieur du Tchad, le nouveau doyen du rameau humain C. R. Palevol 3 2004 265–276 Clark Le Gros W.E. New palaeontological evidence bearing on the evolution of the Hominoidea Quat. J. Geol. Soc. Lond. CV 1950 225–263 Clark Le Gros W.E. The Fossil Evidence for Human Evolution 1972 University of Chicago Press Chicago (200 p) Coppens Y. Les plus anciens fossiles d'Hominidés Recent Advances in the Evolution of Primates 1983 Pontif. Acad. Sci. Scr. Varia Rome 1–9 Coppens Y. L'évolution des hominidés, de leur locomotion et de leurs environnements Coppens Y. Senut B. Origine(s) de la bipédie chez les Hominidés, Cah 1991 Paléoanthropol. CNRS Paris 295–301 Coppens Y. Senut B. Origine(s) de la bipédie chez les Hominidés Cah. Paléoanthropol 1991 CNRS Paris (301 p.) Dart R. Australopithecus africanus: the man-ape of South Africa Nature 115 1925 195–199 Dean M.C. Wood B.A. Metrical analysis of the basicranium of extant hominoids and Australopithecus Am. J. Phys. Anthropol. 54 1981 53–71 Dean M.C. Wood B.A. Basicranial anatomy of the Plio-Pleistocene hominids from East and South Africa Am. J. Phys. Anthropol. 59 1982 157–174 Dechamps R. Senut B. Pickford M. Fruits fossiles pliocènes et pléistocènes du Rift occidental ougandais. Signification paléoenvironnementale C. R. Acad. Sci. Paris, Ser. II 314 1992 325–331 Delmas A. L'homme devant l'hominisation Quad. Anat. Prat. XXVIII 1–4 1972 22–56 L'environnement des Hominidés plio-pléistocènes, Colloque de la Fondation Singer-Polignac, Masson, Paris, 1985 (468 p.). Fleagle J.G. Stern J.T. Jungers W.L. Susman R.L. Vangor A.K. Wells J.P. Climbing: a biomechanical link with brachiation and with bipedalism Symp. Zool. Soc. Lond. 48 1981 359–375 Galik K. Senut B. Pickford M. Gommery D. Treil J. Kuperavage A.J. Eckhardt R.B. External and internal morphology of the BAR 1002'00 Orrorin tugenensis femur Science 305 2004 1450–1453 Gommery D. Senut B. Pickford M. Nouveaux restes postcrâniens d'Hominoidea du Miocène inférieur de Napak, Ouganda Ann. Paléontol. (Vertebr.-Invertebr.) 84 1998 287–306 Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia Nature 412 2001 178–181 Haile-Selassie Y. Suwa G. White T.D. Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution Science 303 2004 1503–1505 Haile-Selassie Y. WoldeGabriel G. White T.D. Bernor R.L. Degusta D. Renne P.R. Hart W.K. Vrba E. Stanley A. Howell F.C. Mio-Pliocene mammals from the Middle Awash, Ethiopia Geobios 37 2004 536–552 Harcourt-Smith W.E.H. Aiello L.C. Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion J. Anat. 204 2004 403–416 de Heinzelin J. Les formations du Western Rift et de la cuvette congolaise, in : Proceedings IVe Congrès panafricain de Préhistoire, Léopoldville, Congo, 1959 Ann. Mus. R. Afr. Cent. Sci. Hum. 40 1962 129–243 Hotton F. Leguebe A. Louryan S. L'acquisition de la marche bipède, témoin de l'hominisation Med. Phys. 7 1984 121–126 Hürzeler J. Oreopithecus bambolii Gervais Verh. Natur. Ges. 65 1958 88–95 Hürzeler J. Questions et réflexions sur l'histoire des Anthropomorphes Ann. Paléontol. (Vertebr.– Invertebr.) LIV 1968 195–223 Johanson D.C. Coppens Y. A preliminary diagnosis of the first Plio-Pleistocene hominid discoveries in the Central Afar, Ethiopia Am. J. Phys. Anthropol. 45 1976 217–234 Jolly C. The seed-eaters: a new model of hominid differentiation based on a baboon analogy Man 5 1970 5–26 Jungers W.L. Stern J.T. Telemetered electromyography of forelimb muscle chains in gibbons (Hylobates lar) Science 208 1980 617–619 Kimura T. Okada M. Ishida H. Kinesiological characteristics of primate walking: its significance in human walking Morbeck M.E. Preuschoft H. Gomberg N. Environment, Behavior, and Morphology: Dynamic Interactions in Primates 1979 G. Fischer New York 297–311 Köhler M. Moyá-Solá S. Ape-like or hominid-like? The positional behavior of Oreopithecus bambolii reconsidered Proc. Natl Acad. Sci. USA 94 1997 11747–11750 Latimer B. Lovejoy O. Johanson D.C. Coppens Y. Hominid tarsal, metatarsal, and phalangeal bones recovered from the Hadar Formation: 1974–1977 collections Am. J. Phys. Anthropol. 57 1982 701–719 McCrossin M.L. Benefit B.R. On the relationships and adaptations of Kenyapithecus, a large bodied hominoid from the Middle Miocene of Eastern Africa Begun D.R. Ward C.V. Rose M.D. Function, Phylogeny and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations 1997 Plenum Press New York 241–267 McCrossin M.L. Benefit B.R. Gitau S.N. Palmer A.K. Blue K. Fossil evidence for the origins of terrestriality among Old World higher primates Strasser E.S. Fleagle J. Rosenberger A. McHenry H.M. Primate Locomotion 1998 Plenum Press New York 353–396 Nakatsukasa M. Acquisition of bipedalism: the Miocene hominoid record and modern analogues for bipedal protohominids J. Anat. 204 2004 385–402 Nakatsukasa M. Yamanaka A. Kunimatsu Y. Shimizu D. Ishida H. A newly discovered Kenyapithecus skeleton and its implications for the evolution of positional behaviour in Miocene East African hominoids J. Hum. Evol. 34 1998 657–664 M. Nakatsukasa, M. Pickford, N. Egi, B. Senut, Femoral length, body mass, and stature of Orrorin tugenensis, a 6-Ma hominid from Kenya (en prép.). Ohman J.C. Krochta T.J. Lovejoy O.C. Mensforth R.P. Latimer B. Cortical bone distribution in the femoral neck of hominids: implications for the locomotion of Australopithecus afarensis Am. J. Phys. Anthropol. 104 1997 117–131 Pickford M. Senut B. The geological and faunal context of Late Miocene hominid remains from Lukeino, Kenya C. R. Acad. Sci. Paris, Ser. IIa 332 2001 145–152 Pickford M. Senut B. Hominoid teeth with chimpanzee- and gorilla-like features from the Miocene of Kenya: Implications for the chronology of the ape-human divergence and biogeography of Miocene hominoids Anthropol. Sci. 2004 [(Publ. élect.), 8 p] Pickford M. Senut B. Gommery D. Treil J. Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora C. R. Palevol 1 2002 191–203 Pickford M. Senut B. Hadoto D. Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley Uganda–Zaire, Vol. I: Geology Publ. Occ. CIFEG 24 1993 1–190 Pickford M. Senut B. Mourer-Chauviré C. Early Pliocene Tragulidae and peafowls in the Rift Valley, Kenya: evidence for rainforest in East Africa C. R. Palevol 3 2004 179–189 Rook L. Bondioli L. Köhler M. Moyà-Solà S. Macchiarelli R. Oreopithecus was a bipedal ape after all: evidence from the iliac cancellous architecture Proc. Natl Acad. Sci. USA 96 1999 8795–8799 Rose M.D. Further hominoid postcranial specimens from the Late Miocene Nagri Formation of Pakistan J. Hum. Evol. 15 1986 333–367 Sarich V. Wilson A. Immunological time scale for hominid evolution Science 158 1967 1200–1203 Sarmiento E. Some functional specializations in the skeleton of Oreopithecus bambolii and their phylogenetic significance Am. J. Phys. Anthropol. 60 1983 248–249 Sawada Y. Miura T. Pickford M. Senut B. Itaya T. Kashine C. Hyodo M. Chujo T. Fujii H. The age of Orrorin tugenensis, an early hominid from the Tugen Hills, Kenya C. R. Palevol 1 2002 293–303 Schaeffer M. Foramen magnum – carotid foramina relationship: is it useful for species designation? Am. J. Phys. Anthropol. 110 1999 467–471 Schmid P. Eine Rekonstruktion des Skelettes von AL 288–1 und deren Konsequenzen Folia Primatol. (Basel) 40 1983 283–306 Schultz A.H. The position of the occipital condyles and of the face relative to the skull base in primates Am. J. Phys. Anthropol. 13 1 1955 97–120 Schultz A.H. Einige Beobachtungen und Masse am Skelett von Oreopithecus Z. Morphol. Anthropol. 2 1960 197–311 Semaw S. Simpson S.W. Quade J. Renne P.R. Butler R.F. McIntosh W.C. Levin N. Dominguez-Rodrigo M. Rogers M.J. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia Nature 433 2005 301–305 B. Senut, Contribution à l'étude de l'humérus et de ses articulations chez les Hominidés plio-pléistocènes, thèse de 3e cycle (Paléontologie des Vertébrés et paléontologie humaine), université Pierre-et-Marie-Curie, Paris-6, 1978, 154 p. Senut B. Climbing as a crucial preadaptation for human bipedalism Ossa 14 1988 35–44 Senut B. Le coude des primates hominoïdes Cah. Paléontol. (Paléoanthropol.) 1989 CNRS Paris (231 pp.) Senut B. Les grands singes fossiles et l'origine des Hominidés : mythes et réalités Primatologie 1 1998 93–134 Senut B. From apes to humans: locomotion as a key feature for phylogeny, in: H. Juergens (Ed.), Arboreal Locomotor Adaptation in Primates and its Relevance to Human Evolution Z. f. Morphol. Anthropol. 83 2–3 2002 351–360 Senut B. Palaeontological approach to the evolution of hominid bipedalism: the evidence revisited, Cour. Forsch.- Inst. Senckenb. 243 2003 125–134 Senut B. Nakatsukasa M. Kunimatsu Y. Nakano Y. Takano T. Tsujikawa H. Shimizu D. Kagaya M. Ishida H. Preliminary analysis of Nacholapithecus shoulder joint from Nachola, Kenya Primates 45 2 2004 97–104 B. Senut, Origins of bipedalism in trees, in M. Nakatsuka, H. Ishida, N. Ogihara (Eds.), Human Origins and Environmental Backgrounds, Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York (sous presse). Senut B. Pickford M. Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley Uganda-Zaire. Vol. II : Palaeobiology Publ. Occ. CIFEG 29 1994 1–423 Senut B. Pickford M. La dichotomie grands singes–hommes revisitée C. R. Palevol 3 2004 265–276 Senut B. Pickford M. Gommery D. Mein P. Cheboi K. Coppens Y. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) C. R. Acad. Sci. Paris, Ser, IIa 332 2001 137–144 Senut B. Tardieu C. Functional aspects of Plio-Pleistocene hominid limb bones: implications for taxonomy and phylogeny Delson E. Ancestors: the Hard Evidence 1985 Alan R. Liss, Inc. New York 193–201 Jr J.T. Stern, Climbing to the top: a personal memoir of Australopithecus afarensis Evol. Anthropol. 9 2000 113–133 Stern J.T. Susman R.L. Electromyography of the gluteal muscles in Hylobates, Pongo and Pan: implications for the evolution of hominid bipedalism Am. J. Phys. Anthropol. 55 1981 153–166 Stern J.T. Susman R.L. The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis Am. J. Phys. Anthropol. 60 1983 279–317 Stern J.T. Wells J.P. Jungers W.L. Vangor A.K. An electromyographic study of the pectoralis major in atelines and Hylobates with special reference to the evolution of the pars clavicularis Am. J. Phys. Anthropol. 52 1980 13–26 Stern J.T. Wells J.P. Jungers W.L. Vangor A.K. An electromyographic study of serratus anterior in atelines and Alouatta: implications for hominid evolution Am. J. Phys. Anthropol. 52 1980 323–334 Jr Straus W.L. The classification of Oreopithecus Washburn S.L. Classification and Human Evolution 1963 Aldine-Atherton Chicago, IL, USA 146–177 Susman R.L. Stern J.T. Jungers W.L. Arboreality and bipedality in the Hadar hominids Folia Primatol. (Basel) 43 1984 283–306 Tardieu C. Caractères plésiomorphes et apomorphes de l'articulation du genou chez les primates hominoïdes Geobios (mém. spéc.) 6 1982 321–334 Tardieu C. Analyse morphofonctionnelle de l'articulation du genou chez les primates et les hominidés fossiles 1983 CNRS Paris pp. 1–106 Tuttle R.H. Naturalistic position behaviour of apes and models of hominid evolution 1929–1976 Bourne G.H. Progress in Ape Research 1979 Academic Press New York 277–296 Tuttle R.H. Evolution of bipedalism and prehensile capabilities Phil. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B 292 1981 89–94 Tuttle R.H. Basmajian J.V. Ishida H. Activities of pongid thigh muscles during bipedal behaviour Am. J. Phys. Anthropol. 50 1979 123–136 Vangor A.K. Functional preadaptation to bipedality in non-human primates Am. J. Phys. Anthropol. 47 1979 164–165 Vignaud P. Duringer P. Mackaye H.T. Likius A. Blondel C. Boisserie J.-R. de Bonis L. Eisenmann V. Étienne M.-E. Geraads D. Guy F. Lehmann T. Lihoreau F. Lopez-Martinez N. Mourer-Chauviré C. Otero O. Rage J.-C. Schuster M. Viriot L. Zazzo A. Brunet M. Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad Nature 418 2002 152–155 Walker A.C. Proconsul. Function and phylogeny Begun D.R. Ward C.V. Rose M.D. Function, Phylogeny and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations 1997 Plenum Press New York 209–224 Walker A.C. Pickford M. New postcranial fossils of Proconsul africanus and Proconsul nyanzae Ciochon R.L. Corruccini R.S. New Interpretations of Ape and Human Ancestry 1993 Plenum Press New York 325–351 Ward C. Walker A. Teaford M. Odhiambo I. Partial skeleton of Proconsul nyanzae from Mfwangano Island, Kenya Am. J. Phys. Anthropol. 90 1993 77–111 White T.D. Earliest hominids Hartwig K. Primate Fossil Record 2003 Cambridge University Press Cambridge 407–411 White T.D. Suwa G. Asfaw B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia Nature 371 1994 306–333 White T.D. Suwa G. Asfaw B. Corrigendum: Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia Nature 371 1995 306–333 WoldeGabriel G. Haile-Selassie Y. Renne P.R. Hart W.K. Ambrose S.H. Asfaw B. Heiken G. White T. Geology and palaeontology of the Late Miocene Middle Awash valley, Ethiopia, Afar Rift, Ethiopia Nature 412 2001 175–181 Wolpoff M. Senut B. Pickford M. Hawks J. Sahelanthropus or Sahelpithecus? Nature 419 2002 581–582 Wood B.A. Hominid revelations from Chad Nature 418 2002 133–135 Zihlman A. Body build and tissue composition in Pan paniscus and Pan troglodytes, with comparisons to other hominoids Susman R.L. The Pygmy Chimpanzee, Plenum Publ 1984 Corp. New York 179–200 Zihlman A. Cronin J.E. Cramer D.L. Sarich V.M. Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas Nature 275 1978 744–746

Fémur BAR 1002′00 d'Orrorin tugenensis du gisement de Kapsomin, formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma) : (A) vue latérale, (B) vue antérieure, (C) vue postérieure, (D) vue médiale.

Fig. 1. Bar 1002′00, femur of Orrorin tugenensis from the Lukeino Formation, (Kenya 6 Ma): (A) lateral, (B) anterior, (C) posterior, and (D) medial views.

Échantillons de la flore fossile du gisement de Kapcharar de la formation de Lukeino, Kenya (6 Ma).

Fig. 2. Specimens of fossil flora from Kapcharar, Lukeino Formation, Kenya (6 Ma).